A、生物进化的基本单位是种群，A正确；
B、现代生物进化理论内容是以自然选择学说为核心，自然选择是现代生物进化理论的基础，B正确；
C、生物进化的实质是种群基因频率的定向改变，C正确；
D、由C项分析可知，D错误．
故选：D．