对以自然选择学说为核心的现代生物进化理论，正确的理解是（　　）
①环境改变使生物产生适应性的变异；
②隔离是新物种形成的必要条件；
③变异是不定向的；
④变异是定向的
⑤自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向.
A. ②④⑤
B. ②③⑤
C. ①②⑤
D. ①②③④