A、基因突变是生物变异的根本来源，A错误；
B、在减数第一次分裂的后期，非同源染色体上非等位基因的自由组合能导致基因重组，B正确；
C、基因工程的原理是基因重组，C正确；
D、在减数第一次分裂的前期，同源染色体上非姐妹染色单体的交换可引起基因重组，D正确．
故选：A．